Наиболее примитивные амфибии, представленные в фауне нашей страны несколькими видами тритонов и саламандр. Для них характерны удлиненное ящерообразное туловище и хорошо развитый хвост. Передние и задние конечности короткие и обычно одинаковой длины. Предназначены они в основном для передвижения по суше, а для плавания используется веслообразно сплющенный хвост. На передних ногах по 3 или 4 пальца, на задних - от 2 до 5. У некоторых видов (сирен) задние конечности отсутствуют.
У ряда хвостатых амфибий, например саламандр, между пальцами натянута тонкая, легко растягивающаяся перепонка, служащая не столько для плавания, сколько для лазания по прибрежным скалам.
У многих сухопутных форм (саламандры и др.) хвост выполняет роль органа пассивной защиты. В случае опасности они, как ящерицы, отбрасывают его и спасаются бегством, оставив хвост в зубах хищника.
Хвостатые амфибии сохранили ряд примитивных черт, сближающих их с рыбами. Позвонки, как и у рыб, двояко - или задневогнутые, а у низших форм между ними даже сохраняются остатки хорды. В отличие от жаб и лягушек у хвостатых амфибий есть ребра, но не такие, как у высших позвоночных, а короткие и раздвоенные у основания, очень похожие на ребра костистых рыб. Плечевой пояс хрящевой. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не срощены, так же как косточки запястья и предплюсны. Лобные и теменные кости черепа не слиты.
Кровеносная система менее совершенна, чем у лягушек. У низших сохраняются все четыре артериальные дуги и предсердия сообщаются рядом отверстий; клапан в артериальном конусе и полная перегородка между предсердиями появляются только у высших представителей отряда.
Большинство хвостатых имеет много зубов, расположенных не только на верхней и нижней челюстях, но и на нёбе и сошнике. Зубы очень мелкие, направлены назад и служат для схватывания и удержания подвижной добычи. Язык обычно развит слабо и устроен различно: то широкий и округлый, то удлиненный и узкий, сердцевидный, грибовидный и т. п. Иногда он крепится только посередине и способен быстро выдвигаться, как у хамелеонов, но чаще прикреплен почти на всем протяжении и мало подвижен.
Глаза у разных видов хвостатых амфибий развиты не одинаково. У некоторых они довольно крупные, выдаются в виде полушарий, снабжены веками и могут втягиваться, как у лягушки, а у других недоразвиты и покрыты более или менее прозрачной надкожицей. Орган слуха весьма примитивен. Барабанная перепонка и барабанная полость среднего уха отсутствуют, и имеется лишь лабиринт. Этим, возможно, объясняется «молчаливость» хвостатых амфибий, лишенных в отличие от лягушек «вокальных способностей».
Дышат взрослые хвостатые амфибии легкими, кожей и богатой сосудами слизистой оболочкой ротовой полости. Жабры имеются обычно лишь у личинок и после метаморфоза исчезают. Однако некоторые (сирен, протей) сохраняют их всю жизнь, а другие — теряют легкие и во взрослом состоянии обходятся только кожным дыханием (безлегочные саламандры).
Кожа гладкая, зернистая или бородавчатая, богатая железами, выделяющими беловатый слизистый секрет. У некоторых видов кожные выделения ядовиты и выбрасываются под влиянием внешних раздражителей. Линька заключается в регулярном сбрасывании надкожицы, которая отделяется лоскутами или, например у тритонов, сходит целиком, в виде чехла.
Размножаются хвостатые путем откладки оплодотворенных яиц. Оплодотворение внутреннее, но без совокупления: самец выделяет слизистый пакет сперматозоидов (сперматофор), который самка захватывает клоакой.
Всем видам присуща забота о потомстве. Одни виды строят для икры гнезда, другие завертывают ее в листья водных растений, третьи постоянно увлажняют ее слизью своего тела.
Превращение (метаморфоз) личинок проходит постепенно и без коренных перестроек в организме. Личинки очень похожи на мальков рыбы и отличаются от головастиков бесхвостых амфибий отсутствием кожной крышки на наружных жабрах, широким ртом и появлением передних ног раньше задних.
Иногда метаморфоз может затягиваться, и личинки, достигнув размеров взрослого животного, начинают размножаться. Это явление, получившее название неотении (личиночное размножение), хорошо известно на примере аксолотля — личинки тигровой амблистомы, часто содержащейся в аквариумах. Нарушение метаморфоза связано с недоразвитием щитовидной железы, поэтому с помощью ее препаратов можно добиться превращения аксолотлей в амблистом.
У некоторых хвостатых амфибий неотения — один из способов переживания неблагоприятных условий, а у других закрепилась настолько давно и прочно, что стала единственной формой существования. Таковы, например, протеи и сиреновые - неотенические личинки неизвестных саламандр, совершенно утратившие способность к метаморфозу.
Есть среди хвостатых амфибий и живородящие формы, вынашивающие личинок до 10 месяцев и рождающие вполне сформировавшихся детенышей.
Большинство хвостатых земноводных всю жизнь или большую часть года проводит в водоемах — озерах, реках, канавах, прудах, иловатых болотах и т. д. Они отлично плавают, змеевидно изгибая тело, а на берегу медлительны и неуклюжи. Лишь немногие наземные формы могут, подобно ящерицам, быстро бегать, лазать и даже совершать небольшие прыжки, до 10 — 15 см в длину.
Пищу хвостатых амфибий составляют различные мелкие животные — моллюски, черви, пауки, насекомые и др. Они довольно прожорливы, но в то же время способны подолгу голодать.
В Карелии встречается два вида хвостатых земноводных — обыкновенный и гребенчатый тритоны.
Представители:
1. Обыкновенный тритон
2. Гребенчатый тритон
Обыкновенный тритон
Животное сравнительно небольших размеров, обычно 7 — 8, редко до 11 см длиной, из которой около половины приходится на хвост. Формой тела тритоны напоминают ящериц, отчего их называют иногда «водяными ящерицами».
Кожа гладкая или почти гладкая. Спина оливково-бурого цвета, нередко на ней видны округлые темные пятнышки, бока беловато-желтые, брюхо желтоватое, с мелкими черноватыми крапинами. На голове продольные темные полоски, из которых особенно хорошо выражена полоса, проходящая через глаз к основанию передней конечности.
В ярком брачном наряде самцы имеют на спине небольшой волнистый (незазубренный) гребень, не прерывающийся над основанием хвоста, обычно с оранжевой каймой и голубой полосой, отливающей перламутром. Этот гребень богат кровеносными сосудами и служит дополнительным органом дыхания, что очень важно для самцов, испытывающих недостаток кислорода в период размножения. На всех ногах — по 5 пальцев, на задних лапах самцов они снабжены лопастными оторочками. У самки спинного гребня и лопастного окаймления на пальцах нет, окраска тела более светлая и блеклая. Пол животного можно определить и по форме клоаки: у самки она более или менее конусообразная, а у самца — шаровидная. В Карелии обыкновенный тритон распространен широко, приблизительно до села Юшкозеро Калевальского района (64'44' с. ш.). Однако более или менее обычен он только в южной части республики, а севернее Медвежьегорска очень редок и встречается лишь отдельными небольшими очагами.
Весной и в начале лета, в период размножения, обыкновенный тритон держится в неглубоких водоемах — канавах по обочинам дорог, заполненных водой воронках, в лесных озерах и ручьях, а позднее — на суше, чаще всего в смешанном лесу или ельнике с примесью лиственных пород, избегая открытого ландшафта. В водоеме активен круглые сутки. Оживленную охоту за личинками двукрылых, мелкими ракообразными и другими водными животными периодически прерывает лишь для того, чтобы подняться к поверхности воды и глотнуть свежего воздуха. На суше придерживается сыроватых тенистых участков и ведет более скрытый, преимущественно ночной образ жизни. Днем прячется в трещинах почвы, под отставшей корой упавших деревьев, в кучах хвороста и листьев, в трухлявых пнях, иногда в норах лесных грызунов. В этих же убежищах и зимует.
На зимовку уходит в конце сентября — начале октября. Зимуют обычно по нескольку штук вместе, впадая в глубокое оцепенение. Места зимовки находятся, как правило, недалеко, не более 50 — 100 м от водоема.
Иногда личинки обыкновенного тритона, не закончив метаморфоз летом, перезимовывают в личиночной стадии и во взрослых тритонов превращаются только на следующее лето. Чаще всего это наблюдается в холодные годы. Такое явление носит название неполной неотении. Полной неотении, то есть способности личинок к размножению, у карельских тритонов не бывает. Это характерно для более южных форм.
Период зимовки — критический в жизни тритонов. От стужи их спасает снежный покров, поэтому успех зимовки всецело зависит от глубины снега. В малоснежные, но морозные зимы тритоны в массе гибнут на местах зимовок, и численность их на следующий год резко сокращается. Тем не менее из наших земноводных обыкновенный тритон, пожалуй, наиболее стоек к низким температурам. В эксперименте он теряет подвижность лишь при температуре около 0» и вновь становится активным, когда температура субстрата поднимается до 8 — 10'. Относительно малая чувствительность к холоду проявляется и в естественных условиях. Весной тритона иногда встречаешь на рассвете ползущим по заиндевелой от утреннего заморозка земле или даже на льду, образующемся по утрам у берегов водоема. Именно устойчивостью к холоду можно объяснить проникновение этого вида далеко на север, почти до Полярного круга.
Зимовки тритоны покидают во второй половине апреля, при температуре воздуха 8 — 9', и сразу же направляются в водоем, где приобретают брачный наряд (точнее завершают «облачение», начавшееся еще на зимовке), и приблизительно через неделю после пробуждения приступают к размножению. В Карелии размножение тритонов начинается в конце апреля — начале мая, при температуре воды 5 — 9'. Оплодотворению яиц предшествуют причудливые брачные церемонии. Животные плавают парами, то сближаются, нежно прижимаясь друг к другу, то расходятся, и самец быстро бьет хвостом, нередко ударяя и самку.
В конце брачных игр самец откладывает сперму в виде студенистых мешочков — сперматофоров, прикрепляя их к окружающим предметам или помещая на дно. Самка активно отыскивает их и захватывает краями клоаки, где сперматофор оказывается в особом карманообразном углублении — сперматеке. Оплодотворение внутреннее. Яйца оплодотворяются при выходе из яйцеводов сперматозоидами, поднимающимися из сперматеки по половым путям самки.
Каждая самка кладет от 60 до 700 (чаще 150 — 200) оплодотворенных икринок, заботливо прикрепляя их поодиночке к листьям подводных растений. Задними лапками она перегибает лист и прячет икринку в образовавшемся «домике».
Личинки длиной 6 — 7 мм появляются на 13 — 20-й день, в зависимости от температуры воды, и в течение последующих двух-трех месяцев медленно растут и развиваются, постепенно превращаясь в маленьких тритонов. Новорожденная личинка имеет хорошо выраженный хвост с плавниковой складкой, зачаточные передние конечности и перистые наружные жабры. По сравнению с головастиком лягушки она находится на значительно более поздней стадии развития, что связано с большим запасом желтка в более крупных, чем у бесхвостых, яйцах.
Под глазами расположены особые щупальцевидные образования — балансиры, которые довольно быстро исчезают. Предполагают, что эти органы препятствуют погружению личинки в ил. Первые день-два она ничем не питается, так как рот у нее еще не выражен, но затем, после прорыва ротовой щели, с лихвой компенсирует вынужденное воздержание и активно охотится за различными мелкими животными, выслеживая их из засады, нагоняя и схватывая широко открытым ртом.
На последнем этапе метаморфоза заканчивается формирование конечностей (задние появляются примерно на 20-й день после выклева), исчезают плавниковая складка и наружные жабры (роль органов дыхания переходит к легким), утрачивается рыбообразная форма тела, и животные выходят на сушу.
Весь период личиночной жизни продолжается обычно 60~70 дней, причем в отличие от метаморфоза у лягушки развитие личинок тритона происходит постепенно, без резких изменений в строении животного. «Спокойный» характер метаморфоза объясняется тем, что по образу жизни, да и по строению личинки мало отличаются от взрослых тритонов. Превращение их сводится к сравнительно небольшим и неглубоким изменениям (утрата наружных жабер, зарастание жаберных щелей и т. п.). Пищеварительный аппарат, глаза и другие наиболее важные органы почти не трансформируются.
Молодые тритоны, закончив превращение, покидают водоем и ведут наземный образ жизни, не отличающийся от поведения взрослых. Половозрелыми становятся на втором-третьем году жизни.
Обыкновенный тритон — очень полезное животное. В период водного существования он во множестве поедает личинок комаров, жуков-плавунцов, стрекоз и других вредных насекомых. Кормится также низшими ракообразными, водными моллюсками, икрой рыб и лягушек. Живя на суше, тритоны питаются многоножками, дождевыми червями, гусеницами, взрослыми формами мелких насекомых и другими наземными беспозвоночными.
В связи с примитивной организацией тритоны удивительно живучи и способны к регенерации. У них восстанавливаются не только отрезанные лапы и хвост, но даже поврежденный глаз.
Обыкновенный тритон очень хорошо живет в неволе. Держать его можно в террариуме или аквариуме, но обязательно с земляным полом, растениями и желательно искусственным водоемом, занимающим часть площади пола. В корм можно давать мотыль, земляных червей, мелко нарезанные кусочки мяса, мелких головастиков и т. п. Тем, кто захочет содержать тритона, нужно помнить о замечательной способности этого животного всползать по гладкому стеклу, прилипая к нему брюхом и неутомимо работая ногами. Поэтому, чтобы удержать его в банке или аквариуме, необходимо плотно закрывать их сеткой или марлей.
Гребенчатый тритон
Отличается от обыкновенного более крупными размерами (13 — 15 см), грубозернистой бугорчатой кожей, отсутствием продольных темных полос на голове и перехватом в области хвоста. Верх тела черный или черновато- оливковый, с темными пятнами, горло и брюхо оранжевые, с черным мраморным рисунком. В обычное время гребень самца еле выдается над спиной, но в брачный период он разрастается, достигая 1,5 см высоты, и становится зубчатым. Голубая перламутровая полоса вдоль хвоста и причудливая расцветка головы дополняют эффектный брачный наряд самца. У самки никаких украшений нет. Она окрашена гораздо скромнее, в более бледные тона, часто с тонкой желтой линией вдоль спины. Вместо гребня, отсутствующего даже в период размножения, у нее по хребту проходит довольно глубокий желобок, брюхо желтоватое.
Яркая, контрастная окраска служит гребенчатому тритону хорошей защитой. Темная спина маскирует его сверху, делая незаметным на фоне листьев, веток, камней и подводных растений, которых так много; на дне лесных канав и луж, а яркий цвет брюха отпугивает врагов, обитающих в самом водоеме. Такую окраску называют «предупреждающей». Она предостерегает хищника от рискованной попытки полакомиться тритоном. Выделения его кожных желез сильно ядовиты, и яркая окраска животного служит своеобразной рекламой его несъедобности.
Как уже говорилось выше, у самцов гребенчатого тритона весной развиваются широкий спинной и хвостовой плавники. Эти образования не только способствуют увеличению подвижности животного в воде, что особенно важно для самцов как активной стороны в брачных отношениях, но и служат дополнительным органом дыхания благодаря богатой сети кровеносных сосудов. Дыхательная роль гребня приобретает особое значение в связи с увеличением подвижности и обмена веществ у самцов в брачный период. Вынужденные большую часть времени находиться в толще воды, они особенно нуждаются в усилении кожного дыхания, тогда как легкие играют основную роль в период пребывания на суше.
В Карелии гребенчатый тритон встречается в несколько раз реже обыкновенного и не проникает так далеко на север, доходя лишь до села Сопоха (62'20' с. ш.) Кондопожского района. К югу численность его несколько увеличивается, однако не настолько, чтобы его можно было считать обычным видом наших, земноводных. Ограниченное распространение и низкую численность гребенчатого тритона на Севере нельзя объяснить климатическими условиями. Известно, что это самый стойкий к низким температурам европейский вид амфибий, не теряющий подвижности даже при 0'. Он имеет и самую низкую предпочитаемую температуру в эксперименте (+19,4 — 20,6', тогда как, например, у обыкновенного +23,5`). Таким образом, препятствием для продвижения этого вида на север служат какие-то иные причины. Возможно, играет роль длительность метаморфоза личинок (три месяца против двух у обыкновенного тритона). Нельзя исключить и кормовой фактор: значительную потребность в пище при ограниченности кормовой базы на севере. Подобно предыдущему виду, гребенчатый тритон сходит в воду только для размножения, но живет в водоеме дольше и выбирает более глубокие участки.
Предпочитает небольшие лесные озера, канавы, глубокие лужи, пруды, ямы с водой, осоковые болотца и вообще любые стоячие или медленно текущие воды, поросшие хотя бы по краям травянистой растительностью. Плавает очень быстро, пользуясь широким хвостом, плотно прижав конечности к бокам тела. Активен в водоеме круглые сутки.
Обычно держится в толще воды, но регулярно, через каждые три-четыре минуты, всплывает к поверхности, чтобы захватить новую порцию воздуха.
В конце июня тритоны покидают водоем и поселяются на суше, выбирая сырые, тенистые участки смешанных лесов, ельников или мелколесья. Днем они скрываются в трухлявых пнях, под корой валежин, в грудах камней, норах грызунов, а ночью выходят из убежищ и совершают небольшие «прогулки» в радиусе нескольких метров. Отличаясь необычайной стойкостью к низким температурам, гребенчатые тритоны позднее других наших земноводных впадают в зимнее оцепенение. Нередко они бывают активны даже в конце октября, когда обычны ночные заморозки и дневная температура падает до 5 — 6'. На зиму прячутся в прикорневых дуплах, кротовых ходах, норах грызунов, под толстым слоем мха и в других укромных местах, недоступных морозам. Зимуют обычно небольшими группами, реже поодиночке.
Весеннее пробуждение приходится на конец апреля. Покинув зимние убежища, тритоны идут в воду и почти сразу же, через 4 — 6 дней, приступают к размножению. Начало репродуктивного периода знаменуется брачными играми. Самцы к этому времени надевают свой яркий свадебный наряд и, выбрав подругу, настойчиво ухаживают за ней — то стремительными рывками плавают вокруг самки, то тесно прижимаются к ней, то вновь отплывают, широко расправляя гребень, и брачная церемония повторяется сначала. После довольно продолжительных брачных игр самцы откладывают сперматофоры — студенистые пакетики со спермой. Самка отыскивает их и захватывает краями клоаки, после чего семенные нити сами достигают карманообразной сперматеки. Отсюда сперматозоиды поступают для оплодотворения выходящих из яйцеводов яйцеклеток.
Самка откладывает от 80 до 600 (чаще около 200) уже оплодотворенных яиц, прикрепляя их поодиночке или короткими цепочками с внутренней стороны плавающих в воде листьев растений, веток и других предметов.
Яйцо гребенчатого тритона слегка овальное, желтовато-белое, полупрозрачное, средние размеры 2,5X4,5 мм. Нижняя сторона его занята крупным питательным желтком. Благодаря этому яйцо принимает в воде всегда одно и то же положение — желточным, более тяжелым концом вниз
.
Общая продолжительность инкубации яиц 13 — 15 дней. Уже через 3 — 4 дня в них можно рассмотреть очертания зародыша. На пятый день становятся заметны голова, туловище и хвост, на девятый — сокращения сердца, видны зачатки рта и глаз. К десятому-одиннадцатому дню развиваются наружные жабры, зародыш становится все более подвижным, а еще через два-три дня личинка разрывает яйцевые оболочки и выходит в воду, имея длину 9 — 10 мм.
У только что вылупившейся личинки хорошо видны зачаточные передние конечности, окруженный плавниковой складкой хвост, перистые жабры и балансиры — особые выросты по бокам головы. С их помощью она прикрепляется к листьям или к другим подводным предметам и первые часы жизни проводит в подвешенном малоактивном состоянии. Лишь изредка отрывается от растений и плавает, используя боковые движения хвоста. Затем прикрепляется снова или падает на дно и лежит там почти без движения. С каждым часом продолжительность «прогулок» увеличивается. К концу второго дня у личинки прорывается рот, и она начинает активно питаться, преследуя водных рачков и других мелких животных. Постепенно формируются передние, а затем, обычно в конце третьей недели, и задние конечности. От личинки обыкновенного тритона личинку гребенчатого тритона легко отличить по длинной хвостовой нити и очень длинным внутренним пальцам конечностей. В остальном они очень похожи.
Развитие личинок гребенчатого тритона полностью завершается по истечении трех месяцев, при общей длине 5 — 7 см. К этому времени (в наших условиях — вторая половина августа) они приобретают черты взрослых животных (перистые жабры и плавательная складка хвоста исчезают) и выходят на сушу. При неблагоприятных условиях метаморфоз может задерживаться, и тогда личинки перезимовывают в водоеме, превращаясь во взрослых тритонов лишь на следующий год. Половой зрелости гребенчатые тритоны достигают, по-видимому, в возрасте около трех лет. Первые два года живут только на суше.
Линька проходит весной и всегда в водоеме. Начинается она с отслаивания верхних слоев кожи. Проделав с помощью передних ног отверстие в коже в области челюстей, тритон сначала сдирает ее с конца морды, а затем, изгибая тело, медленно стаскивает чулком, выворачивая, как рубашку.
Гребенчатые тритоны способны быстро менять свою окраску в соответствии с окружающей обстановкой. Например, в холодных условиях они светлеют и пятна выступают рельефнее, а в теплом помещении приобретают интенсивный бархатисто-черный цвет, на фоне которого темная пятнистость почти незаметна.
Как в личиночном, так и во взрослом состоянии гребенчатые тритоны — настоящие хищники, питающиеся исключительно животной пищей. В воде они кормятся мелкими жуками, рачками, личинками насекомых (комаров, стрекоз, водяных клопов), моллюсками, икрой земноводных и рыб, головастиками лягушек. Добыча на суше не менее разнообразна — дождевые черви, насекомые и их личинки, слизни и т. д. Врагов у гребенчатого тритона немного, так как для большинства из них он несъедобен из-за ядовитых выделений кожных желез. Все же он становится иногда жертвой хищных рыб, змей, ежей, кутор и некоторых других животных.
В неволе живет очень хорошо, иногда до 10 — 11 лет, Неприхотлив к пище и нетребователен к содержанию. Кормить его можно дождевыми червями, мелкими кусочками мяса, мотылем. Видят тритоны плохо и едят в основном подвижную добычу, поэтому предлагаемую пищу нередко приходится двигать палочкой.
Как и многие другие земноводные, гребенчатый тритон обладает удивительной способностью к регенерации — восстановлению утраченных или поврежденных органов. Оторванные пальцы, лапы, хвост, глаза и даже челюсти восстанавливаются полностью и хорошо функционируют.